第16章 自然选择:即适者生存 (4)
上述考察以及我搜集的许多无法列举的事实证明,动植物的不同个体间的偶然杂交,即使不普遍,也定是极普通的自然法则。
通过自然选择有利于产生新类型的各类条件
这个问题极为错综复杂。很明显,大量的变异(这一名词通常包含个体差异)是有利的。我相信个体数量大是成功的极其重要的因素,因为个体数量大,同时如果有利的变异在一定时期内发生机会也较多,那么即便每一个体的变异量较少也能得到补偿。自然选择可以长时间地进行选择工作,但这种长时间不是无限期的;因为所有生物都在自然组成中努力夺取位置,任何一个物种,只要没有随着竞争者的变化而发生相应程度的改进或变异,结果就会灭绝。要想使自然选择发挥作用,那么至少得有一部分后代遗传了有利的变异。也许自然选择的作用往往被返祖倾向所抑制或阻止,然而既然这种倾向无法阻止人类用选择方法来形成很多家养族,那它又如何能战胜自然选择而不使其发挥作用呢?
饲养家在有计划选择的基础上,为了一定的目的进行选择,他的工作必须是在不允许个体自由杂交的情况下进行,否则就会完全失败。但是,很多人虽没有改变品种的意图,但关于品种却有一个几乎共同的完善标准。作为一种无意识的选择,他们全都用最优良的动物繁殖后代,这样即使没有分离开选择下来的个体,但定会使品种缓慢地得到改进。自然状况下也是同样的道理;由于在局限的区域中,其自然机构中仍有某些地方未被全部占领,因此可将所有朝正确方向发生不同程度变异的个体保存下来。
但假如是在辽阔的地区,那么必然有不同的生活条件呈现于其中的几个区域中,如果同个物种在不同区域内发生变异,那这些新形成的变种要想进行杂交就必须在各个区域的边界上。第六章中我将阐明,长久生活在中间区域的中间变种,往往会被附近的诸变种之一所替代。受到杂交影响的往往是每次生育必须交配的、具有较大游动性且繁育较慢的动物。我看到一般具有这种本性的动物,比如鸟,其变种通常仅仅局限于隔离的区域内。偶然进行杂交的雌雄同体的动物,以及每次必须通过交配而生育的、很少迁移而增殖很快的动物,可以在随意一处地方迅速形成新的和改良的变种,并且在那里聚集成群以后,散布开去,因此这个新变种的个体经常会相互交配。依据这一原理,由于其杂交的机会减少了,园艺者通常喜欢从大群的植物中留存种子。
我可以举出许多例子来说明,在同一区域,经过很长的时间,如果同种动物的两个变种仍然区别分明,这是出于不同栖息的地点,或稍有不同的繁殖季节,或者每一变种的个体乐于和各自变种的个体进行交配的原因。因此,在每次生育必须交配而繁殖不快的动物中,自然选择也不会因自由杂交而消除它的效果。
杂交在保持同一物种或变种的个体性状上的纯粹和一致方面,起着极为重要的作用。这种作用对于每次生育必定交配的动物,显然更有效;可是前面已经说过,我们认为任何动植物都会偶然地进行杂交。即使这种杂交是在间隔一段时间后才进行一次。如此生产下来的幼体,与长期连续自营受精生产的后代相比,更为强壮且在能育性方面具有更大的优越性,因而它们就有机会更好地生存并繁殖其种类。这样,即便间隔一段很长的时期,归根到底杂交仍会发挥很大的作用。至于极低等的生物,由于它们不营有性生殖,并且不行接合,所以根本没有杂交的可能性。若将它们放置于同一生活条件下,要想保持一致性状,只有通过遗传原理以及自然选择,消灭掉那些离开固有模式的个体。倘若生活条件以及类型都发生了变异,那么只有依赖自然选择对类似的有利变异的保存,变异了的后代才能在性状上取得一致。
在自然选择所引起的物种变异中,隔离也是一个重要因素。一般来说,在一个范围不是很大的局限的或隔离的地区内,无论生活条件是有机的还是无机的,基本上是一致的;因而自然选择就倾向于使同种的所有个体以同样方式变异,这也就必然会阻止与周围地区内生物的杂交。关于这个问题,瓦格纳最近曾发表过一篇有趣的论文,他说,隔离在阻止新形成的变种间的杂交这一方面的重要性,大大超出了我的设想。但是,我决不同意这位博物学者所说的形成新种的必要因素是隔离和迁徙这一观点。随着气候、陆地高度等外界条件的物理变化,在阻止适应性较好的生物的移入这点上,隔离同样发挥了巨大的作用;于是旧有生物的变异就将这片地区的自然组成中空出的许多新场所填充起来。最终,隔离就为新变种的缓慢改进提供了时间;这一点有时是非常重要的。可是,如果在很小的周围有障碍物,或物理条件较特别的地区进行隔离,生物的总量就会很小;由此,发生有利变异的机会将会降低,所以通过自然选择产生新种就会受到阻碍。
有人误以为我曾假设在改变物种上时间这一因素的影响最为重要,好比由于某些内在法则所有的生物类型必定都要发生变化。事实上,时间推移本身并没有什么作用,不会促进也不会阻碍自然选择。时间的重要性表现在:它能够为有利变异的发生、选择、累积和稳定,提供良好机会,同时也能进一步增强物理的生活条件在各生物体质上所起的直接作用。
在自然界这种说法是否正确呢?假设我们所观察的只是任何一处像海洋岛那样被隔离的小区域,我们在《地理分布》一章中将会提到,在那里生活的物种数量不多,但大多数物种都是本地专有的--换句话说,那里的物种独一无二,在世界其他地方根本找不到。表面上看,海洋岛似乎有利于新种的产生。但实际上这种想法是不完全正确的,因为如果要确定有利于产生生物新类型的究竟是一个开放的大地区如...-->>
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通过自然选择有利于产生新类型的各类条件
这个问题极为错综复杂。很明显,大量的变异(这一名词通常包含个体差异)是有利的。我相信个体数量大是成功的极其重要的因素,因为个体数量大,同时如果有利的变异在一定时期内发生机会也较多,那么即便每一个体的变异量较少也能得到补偿。自然选择可以长时间地进行选择工作,但这种长时间不是无限期的;因为所有生物都在自然组成中努力夺取位置,任何一个物种,只要没有随着竞争者的变化而发生相应程度的改进或变异,结果就会灭绝。要想使自然选择发挥作用,那么至少得有一部分后代遗传了有利的变异。也许自然选择的作用往往被返祖倾向所抑制或阻止,然而既然这种倾向无法阻止人类用选择方法来形成很多家养族,那它又如何能战胜自然选择而不使其发挥作用呢?
饲养家在有计划选择的基础上,为了一定的目的进行选择,他的工作必须是在不允许个体自由杂交的情况下进行,否则就会完全失败。但是,很多人虽没有改变品种的意图,但关于品种却有一个几乎共同的完善标准。作为一种无意识的选择,他们全都用最优良的动物繁殖后代,这样即使没有分离开选择下来的个体,但定会使品种缓慢地得到改进。自然状况下也是同样的道理;由于在局限的区域中,其自然机构中仍有某些地方未被全部占领,因此可将所有朝正确方向发生不同程度变异的个体保存下来。
但假如是在辽阔的地区,那么必然有不同的生活条件呈现于其中的几个区域中,如果同个物种在不同区域内发生变异,那这些新形成的变种要想进行杂交就必须在各个区域的边界上。第六章中我将阐明,长久生活在中间区域的中间变种,往往会被附近的诸变种之一所替代。受到杂交影响的往往是每次生育必须交配的、具有较大游动性且繁育较慢的动物。我看到一般具有这种本性的动物,比如鸟,其变种通常仅仅局限于隔离的区域内。偶然进行杂交的雌雄同体的动物,以及每次必须通过交配而生育的、很少迁移而增殖很快的动物,可以在随意一处地方迅速形成新的和改良的变种,并且在那里聚集成群以后,散布开去,因此这个新变种的个体经常会相互交配。依据这一原理,由于其杂交的机会减少了,园艺者通常喜欢从大群的植物中留存种子。
我可以举出许多例子来说明,在同一区域,经过很长的时间,如果同种动物的两个变种仍然区别分明,这是出于不同栖息的地点,或稍有不同的繁殖季节,或者每一变种的个体乐于和各自变种的个体进行交配的原因。因此,在每次生育必须交配而繁殖不快的动物中,自然选择也不会因自由杂交而消除它的效果。
杂交在保持同一物种或变种的个体性状上的纯粹和一致方面,起着极为重要的作用。这种作用对于每次生育必定交配的动物,显然更有效;可是前面已经说过,我们认为任何动植物都会偶然地进行杂交。即使这种杂交是在间隔一段时间后才进行一次。如此生产下来的幼体,与长期连续自营受精生产的后代相比,更为强壮且在能育性方面具有更大的优越性,因而它们就有机会更好地生存并繁殖其种类。这样,即便间隔一段很长的时期,归根到底杂交仍会发挥很大的作用。至于极低等的生物,由于它们不营有性生殖,并且不行接合,所以根本没有杂交的可能性。若将它们放置于同一生活条件下,要想保持一致性状,只有通过遗传原理以及自然选择,消灭掉那些离开固有模式的个体。倘若生活条件以及类型都发生了变异,那么只有依赖自然选择对类似的有利变异的保存,变异了的后代才能在性状上取得一致。
在自然选择所引起的物种变异中,隔离也是一个重要因素。一般来说,在一个范围不是很大的局限的或隔离的地区内,无论生活条件是有机的还是无机的,基本上是一致的;因而自然选择就倾向于使同种的所有个体以同样方式变异,这也就必然会阻止与周围地区内生物的杂交。关于这个问题,瓦格纳最近曾发表过一篇有趣的论文,他说,隔离在阻止新形成的变种间的杂交这一方面的重要性,大大超出了我的设想。但是,我决不同意这位博物学者所说的形成新种的必要因素是隔离和迁徙这一观点。随着气候、陆地高度等外界条件的物理变化,在阻止适应性较好的生物的移入这点上,隔离同样发挥了巨大的作用;于是旧有生物的变异就将这片地区的自然组成中空出的许多新场所填充起来。最终,隔离就为新变种的缓慢改进提供了时间;这一点有时是非常重要的。可是,如果在很小的周围有障碍物,或物理条件较特别的地区进行隔离,生物的总量就会很小;由此,发生有利变异的机会将会降低,所以通过自然选择产生新种就会受到阻碍。
有人误以为我曾假设在改变物种上时间这一因素的影响最为重要,好比由于某些内在法则所有的生物类型必定都要发生变化。事实上,时间推移本身并没有什么作用,不会促进也不会阻碍自然选择。时间的重要性表现在:它能够为有利变异的发生、选择、累积和稳定,提供良好机会,同时也能进一步增强物理的生活条件在各生物体质上所起的直接作用。
在自然界这种说法是否正确呢?假设我们所观察的只是任何一处像海洋岛那样被隔离的小区域,我们在《地理分布》一章中将会提到,在那里生活的物种数量不多,但大多数物种都是本地专有的--换句话说,那里的物种独一无二,在世界其他地方根本找不到。表面上看,海洋岛似乎有利于新种的产生。但实际上这种想法是不完全正确的,因为如果要确定有利于产生生物新类型的究竟是一个开放的大地区如...-->>
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